Одиночная популяция под антропогенным давлением

 

Колесин Игорь Дмитриевич,

доктор физико-математических наук,

Старков Владимир Николаевич,

кандидат физико-математических наук,

Гасратова Наталья Александровна,

аспирант.

Санкт-Петербургский государственный университет.

 

Single population under the anthropogenic pressure

 

Igor Kolesin,

D.Sc,

Vladimir Starkov,

D.Sc,

Natalia Gasratova,

doctoral student.

St. Petersburg State University.

 

В работе предлагается математическая модель одиночной популяции, подверженной влиянию антропогенного воздействия. Модель построена на принципе балансных соотношений, представляет собой краевую задачу для уравнения в частных производных.

Ключевые слова: математическое моделирование, дифференциальные уравнения, численные методы

 

The work the mathematical model of solitary population affected by anthropogenic impact. The model is based on the principle of balanced proportions, is a boundary problem for the equation in partial derivatives.

Keywords: mathematical modeling, differential equations, numerical methods

 

Производственная деятельность человека на протяжении многих веков неоднократно приводила к необратимым изменениям в биоценозах. Примерами могут служить засоление плодородных земель, уничтожение отдельных видов флоры и фауны, заражение территории отравляющими и радиоактивными веществами [51]. Реализация непродуманных проектов управляющих производственных организаций может со временем привести к катастрофическим последствиям – к экологическим катастрофам. Научное сообщество уже не одно десятилетние интенсивно разрабатывает различные математические модели живых систем, позволяющие дать прогноз их поведения и направлений развития. К числу таких систем относятся и биологические популяции. В моделях математической популяционной биологии учитываются, как правило, только численности популяций и объемы трофических ресурсов. Для учета материальных потерь и экономических затрат на ликвидацию последствий аварий и катастроф можно использовать методы математической экономики [12, 13, 14, 27, 37, 38, 39, 44, 56, 57].

 

Математическая модель одиночной популяции

 

В литературных источниках в качестве основной математической модели одиночной популяции исследуется логистическая популяция [3, 11, 15, 24, 28, 29, 30, 32, 55, 69, 70], локальный закон роста которой описывается уравнением

,                                                                                                             (1)

где  удовлетворяет следующим условиям на промежутке :

                                                                                              (2)

Здесь  – емкость среды, а параметр  называется мальтузианским.

Условие  естественное, поскольку в отсутствие особей популяция возникнуть не может, условие  обеспечивает рост возникшей популяции, условие  – ограниченность численности популяции сверху. Стационарная точка  является неустойчивой, а точка u = 1 – устойчивой. Поэтому все решения уравнения (1) при выполнении условий (2) будут монотонно возрастающими, выходить из точки u = u₀  и стремиться к значению u = 1 при .

 

Модель популяции, подверженной антропогенному давлению, представляется уравнением

,

в котором P(u) – положительная при  функция. На эту функцию накладываются следующие условия при u = 0: P(0) = 0 и dP(0)/du = 0. Первое условие означает, что антропогенная нагрузка действует только на особей, а второе – малочисленная популяция может адаптироваться к изменению условий проживания в среде обитания. С учетом анализа экспериментальных данных, опубликованных в [6, 9, 21, 22, 36, 45, 69, 70], модель антропогенного давления представляется уравнением

.                                                                     (3)

Это уравнение имеет тривиальную стационарную точку, которая является неустойчивой.

Нетривиальные стационарные точки уравнения (3) являются корнями полинома третьей степени

,                                                           (4)

имеющего при 0 < u < 1 хотя бы один корень. Корни производной этого полинома

 и

будут вещественными и положительными, если выполняется неравенство . При этом, если в точке максимума полином положителен, а в точке минимума отрицателен, то на промежутке [0,1] он будет иметь три положительных корня [70]. В этом случае уравнение (3) содержит четыре стационарные точки, одна из которых тривиальная. Таким образом, предлагаемый вариант функции P(u) отражает возможность существования популяции подверженной антропогенному воздействию в нескольких стационарных состояниях с разной численностью, два из которых будут устойчивыми.

 

Диффузионная модель

 

Точечная модель предполагает, что среда обитания популяции является однородной. В природе свойства среды обитания зависят от географических и климатических условий, изменяются во времени. При разработке математических моделей в этом случае используются уравнения в частных производных [3, 4, 7, 26, 27, 34, 55, 70]. Для протяженного в одном направлении ареала процесс распространения особей можно описать эволюционным уравнением

,                                                                   (5)

Где x – декартова координата, D – коэффициент, характеризующий подвижность особей, u – плотность популяции на отрезке.

Примерами «линейных» ареалов могут служить обочины полей и дорог, трубопроводы, реки и т.п. [33, 36, 41]. В модели этот тип распространения популяции можно рассматривать как распространение популяции на прямой. Для отрезка длиной  к уравнению (5) добавляются начальные и граничные условия. В качестве начальных условий задается значение функции u = u(t,x) в начальный момент времени: при t = 0 u(x) = u₀(x).

В качестве граничных условий рассматриваются два варианта:

             (6)

и

.                   (7)

При исследовании устойчивости гомогенного решения , являющегося решением уравнения (4) при граничных условиях (6) и (7), и решения , являющегося нетривиальной стационарной точкой уравнения (3) (корень уравнения (4)) и решением уравнения (5) при граничных условиях (6), естественно полагать, что в первом приближении отклонения от равновесного состояния малы [1, 25, 35, 42, 43, 61, 63, 64]. Потому решение уравнения (5) представляется в виде , где  – малая по сравнению с единицей величина. Тогда из уравнения (5) с точностью до величин второго порядка малости следует уравнение для  

                                                                                (8)

с начальным условием , где  – малое отклонение от гомогенного положения равновесия такое, что .

Решение, удовлетворяющее граничным условиям (7), представляется в виде тригонометрического ряда

        ,

коэффициенты разложения  которого должны удовлетворять уравнениям

.

Начальные условия для  находятся из разложения в ряд Фурье функции :

            .

Если , все  как функции времени будут стремиться к нулю при любых значениях . И, соответственно, решение будет устойчивым. Если выполняется неравенство , то решение будет устойчивым только в том случае, если будет выполняться неравенство . Нулевое решение, поскольку , будет устойчивым при значениях коэффициента . То есть, в диффузионной модели (5), в отличие от точечной модели (3), тривиальное решение может быть устойчивым при больших значениях коэффициента  [11, 30].

Для случая граничных условий (6) решение уравнения (8) представляется в виде тригонометрического ряда

.

При положительных значениях  решение будет неустойчивым, при отрицательных – устойчивым. То есть, условия устойчивости точечной и диффузионной модели совпадают.

 

Численные эксперименты

 

Построение численного решения нелинейного уравнения (5) при граничных условиях (6) и (7) можно строить с использованием современных вариационных или сточных методов, методов сведения решения краевой задачи к решению задачи Коши, обеспечивающих устойчивость решений нелинейных уравнений [10, 16 – 20, 31, 46 – 50, 59, 60]. Численные решения краевых задач (5) – (6) и (5) – (7) на отрезке длиной  осуществлялось с применением метода конечных разностей. Уравнение аппрокисмировалось конечными разностями на равномерной сетке по пространственной переменной с шагом  и с шагом  по временной переменной

,                      (9)

(),

для граничных условий (7) , ,

а для граничных условий (6) , ,

где  значение функции в ом узле в момент времени , число отрезков, на которые разбивался интервал интегрирования,  – шаг интегрирования по временной переменной. Система уравнений (9) на каждом временном шаге решалась с применением метода простой итерации [4, 25, 27, 30, 31, 35, 68]. Устойчивость алгоритма решения системы нелинейных уравнений (9) [1, 2, 10, 42, 43] обеспечивалась выбором шага интегрирования по временной переменной, обеспечивающего выполнение условия .

Численная реализация осуществлялась в среде программирования пакета MatLab. Сравнение результатов осуществлялось с результатами, полученными с использованием встроенных в MatLab функций. Результаты на сетках с  и  и с шагом интегрирования  по временной переменной совпали с точность до 1%. Итерационный процесс сходился за 2 – 3 итерации при заданной степени точности (0.1%) для максимальных относительных отклонений для всех узлов сетки.

Некоторые из результатов численного решения краевой задачи (5) – (6) с начальными данными , если , и , если, для , если , и , если , для , , ,  представлены на рис. 1 – 2. На рис. 1 показано распределение популяции на отрезке в моменты времени  и , а на рис. 2 – в моменты времени , , .

 

Рис. 1. Плотность популяции на отрезке в моменты времени  и .

 

Рис. 2. Плотность популяции на отрезке в моменты времени , , .

 

В этой задаче предполагается, что в начальный момент времени в центральной зоне отрезка (рис. 2, зона А) малочисленная популяция подвергается антропогенному воздействию, перекрывающему зону ее обитания (рис. 2, зона В). При этом в зоне антропогенного воздействия прекращается рост численности популяции, происходит только гибель особей. Тем не менее, подвижность особей позволяет популяции со временем уйти из зоны антропогенного воздействия (рис. 1 – 2) и распространиться на «чистую» территорию. Скорость распространения популяции, как показывают численные эксперименты, близка к значению  [29, 70].

Полученные результаты согласуются с результатами из других классов математических задач, решаемых на основе уравнений в частных производных, для областей с особенностями [5, 8, 23, 40, 52 – 54, 58, 62, 65 – 67] – существование решений с большими градиентами функций в окрестности «особых точек».

 

Литература

 

1. Александров А. Ю., Жабко А. П. О сохранении устойчивости при дискретизации систем обыкновенных дифференциальных уравнений // Сибирский математический журнал. – 2010. – Т. 51. – № 3. С. 481– 497.
2. Александров А. Ю., Жабко А. П. Об устойчивости решений нелинейных разностных систем // Известия высших учебных заведений. Математика. – 2005. – № 2. – С. 3-12.
3. Апонин Ю. М., Апонина Е. А. Принцип инвариантности Ла-Салля и математические модели эволюции микробных популяций // Компьютерные исследования и моделирование. – 2011. – Т. 3. – № 2. – С. 177-190.
4. Балыкина Ю. Е., Колпак Е. П. Математические модели функционирования фолликула щитовидной железы // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 10: Прикладная математика. Информатика. Процессы управления. – 2013. – № 3. – С. 20-31.
5. Баринов В. А., Перегудин С. И. Пространственные длинные волны в неоднородной жидкости над деформируемым дном // Вестник Тюменского государственного университета. – 2004. – № 4. – С. 250-256.
6. Безель В. С., Жуйкова Т. В. Химическое загрязнение среды: вынос химических элементов надземной фитомассой травянистой растительности // Экология. – 2007. – № 4. – С. 259-267.
7. Будянский А. В., Цибулин В. Г. Моделирование пространственно-временной миграции близкородственных популяций // Компьютерные исследования и моделирование. – 2011. – Т. 3. – № 4. – С. 477-488.
8. Гасратова Н. А. Напряженно-деформированное состояние упругого пространства со сферическим жестким включением // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 10: Прикладная математика. Информатика. Процессы управления. – 2009. – № 1. – С. 14-18.
9. Гилев А. В. Закономерности пространственного распределения и научные основы охраны рыжих лесных муравьев // Зоологический журнал. – 2010. – Т. 89. – № 12. – С. 1413-1420.
10. Глызин С. Д. Разностная аппроксимация уравнения «реакция – диффузия» на отрезке // Моделирование и анализ информационных систем. – 2009. – Т. 16. – № 3. – С. 96-116.
11. Горбунова Е. А., Колпак Е. П. Математические модели одиночной популяции // Вест. С.-Петерб. ун-та. Сер. 10. – 2012. – Вып. 4. – С. 18-30.
12. Гордеев Д. A., Малафеев О. А., Титова Н. Д. Стохастическая модель принятия решения о выводе на рынок инновационного продукта // Вестник гражданских инженеров. – 2011. – № 2. – С. 161-166.
13. Григорьева К. В., Иванов А. С., Малафеев О. А Статическая коалиционная модель инвестирования инновационных проектов // Экономическое возрождение России. – 2011. – № 4. – С. 90-98.
14. Житкова Е. М., Колесин И. Д. Оптимизация профилактики групп риска // Обозрение прикладной и промышленной математики. – 2007. – Т. 14. – № 2. – С. 293.
15. Жукова И. В., Колпак Е. П Математическая модель солидной опухоли // Естественные и математические науки в современном мире. – 2013. – № 13. – С. 18-25.
16. Карелин В. В Один подход к задаче оценки параметров динамической системы в условиях неопределенности // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 10: Прикладная математика. Информатика. Процессы управления. – 2012. – № 4. – С. 31-36.
17. Карелин В. В Точные штрафы в задаче наблюдения // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 10: Прикладная математика. Информатика. Процессы управления. – 2008. – № 4. – С. 3-8.
18. Карелин В. В Точные штрафы в многоточечной задаче для обыкновенных дифференциальных уравнений // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 10: Прикладная математика. Информатика. Процессы управления. – 2009. – № 4. – С. 104-109.
19. Карелин В. В. Точные штрафы в задаче оценки координат динамической системы в условиях неопределенности // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 10: Прикладная математика. Информатика. Процессы управления. – 2011. – № 4. – С. 40-46.
20. Карелин В. В. Штрафные функции в задаче управления процессом наблюдения // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 10: Прикладная математика. Информатика. Процессы управления. – 2010. – № 4. – С. 109-114.
21. Кин Н. О. Растительные сообщества в зоне промышленной разработки газа и аккумуляция ими тяжелых металлов // Экология. – 2008. – №4. – С. 269-275.
22. Козубов Г. М., Таскаев А. И. Особенности морфогенеза и ростовых процессов у хвойных растений в районе аварии на ЧЭАС // Радиационная биология. Радиоэкология. – 2007. – Т. 47. – № 2. – С. 24 – 223.
23. Колесин И. Д. Математическая модель развития эпидемического процесса с аэрозольным механизмом заражения // Биофизика. – 2007. – Т. 52. – № 1. – С. 147-150.
24. Колесин И. Д. Моделирование взаимодействия этнокультур // Известия Российской академии наук. Теория и системы управления. – 2005. – № 2. – С. 75-80.
25. Колпак Е. П. Устойчивость и закритические состояния безмоментных оболочек при больших деформациях // диссертация на соискание ученой степени доктора физико-математических наук / Санкт-Петербург, 2000.
26. Колпак Е. П. Введение в механику сплошных сред учебное пособие / Е. П. Колпак; С.-Петерб. гос. ун-т. СПб. 2004.
27. Колпак Е. П., Балыкина Ю. Е., Котина Е. Д., Жукова И. В. Математическая модель нарушений функционирования щитовидной железы // Молодой Ученый. – 2014. – № 2(61). – С. 19-24.
28. Колпак Е. П., Горбунова Е. А., Балыкина Ю. Е., Гасратова Н. А. Математическая модель одиночной популяции на билокальном ареале // Молодой ученый. – 2014. – № 1 (6). – С. 28-33.
29. Колпак Е. П., Горбунова Е. А., Жукова И. В. Математическая модель популяционной волны // Естественные и математические науки в современном мире. – 2014. – № 16. – С. 25-41.
30. Колпак Е. П., Горбунова Е. А., Столбовая М. В., Балыкина Ю. Е Математическая модель логистической популяции на линейном ареале // Молодой ученый. – 2014. – № 3 (62). – С. 6-14.
31. Колпак Е. П., Жукова И. В., Степанова Д. С., Крицкая А. В. О численных методах решения эволюционных уравнений на примере математической модели «хищник-жертва» // Молодой ученый. – 2014. – № 4. – С. 20-30.
32. Колпак Е. П., Столбовая М. В. Математическая модель кинетики роста растений // Журнал научных публикаций аспирантов и докторантов. – 2013. – № 12 (90). – С. 230-232.
33. Коробченко М. А. Расширение ареала крота европейского (talpa europaea) в долине реки Северный Донец // Зоологический журнал. – 2009. – Т. 88. – № 4. – С. 465-472.
34. Котина Е. Д. К теории определения поля перемещений на основе уравнения переноса в дискретном случае // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 10: Прикладная математика. Информатика. Процессы управления. – 2010. – № 3. – С. 38– 43.
35. Котина Е. Д. О сходимости блочных итерационных методов // Известия Иркутского государственного университета. Серия: Математика. – 2012. – Т. 5. – № 3. – С. 41-55.
36. Любашевский Н. М., Стариченко В. И. Адаптивная стратегия популяций грызунов при радиоактивном и химическом загрязнении среды // Радиационная биология. Радиоэкология. – 2010. – Т. 50. – № 4. – С. 405 – 413.
37. Малафеев О. А., Пахар О. В. Динамическая нестационарная задача инвестирования проектов в условиях конкуренции // Проблемы механики и управления: Нелинейные динамические системы. – 2009. – № 41. – С. 103-108.
38. Малафеев О. А., Соснина В. В. Модель управления процессом кооперативного трехагентного взаимодействия // Проблемы механики и управления: Нелинейные динамические системы. – 2007. – № 39. – С. 131-144.
39. Малафеев О. А., Черных К. С. Математическое моделирование развития компании // Экономическое возрождение России. – 2005. – № 2. – С. 23.
40. Мальков В. М., Малькова Ю. В., Иванов В. А. Бесконечная плоскость с круговым включением, имеющим отслоение на части границы // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 10: Прикладная математика. Информатика. Процессы управления. – 2009. – № 4. – С. 152-165.
41. Мамонтов С. Н. Распределение по стволу дерева короеда-типографа (ips typographus, coleoptera, scolyniddae) и его энтомогафов // Зоологический журнал. – 2009. – Т. 88. – № 9. – С. 1139-1145.
42. Матросов А. В. Вычислительная неустойчивость алгоритма метода начальных функций // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 10: Прикладная математика. Информатика. Процессы управления. – 2010. – № 4. – С. 30-39.
43. Матросов А. В. Сходимость степенных рядов в методе начальных функций // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 10: Прикладная математика. Информатика. Процессы управления. – 2012. – № 1. – С. 41-51.
44. Миндлин Ю. Б., Колпак Е. П., Балыкина Ю. Е Проблемы использования кластеров в Российской Федерации // Вестник НГУЭУ. – 2014. – № 1. – С. 22-32.
45. Михайлова Т. А., Шергина О. В. Биогеохимическая миграция элементов-загрязнителей в урбоэкосистеме // Теоретическая и прикладная экология. – 2010. – № 3. – С. 27 – 32.
46. Олемской И. В Конструирование явных методов типа Рунге - Кутта интегрирования систем специального вида // Известия высших учебных заведений. Математика. – 2005. – № 2. – С. 75-80.
47. Олемской И. В Структурный подход в задаче конструирования явных одношаговых методов // Журнал вычислительной математики и математической физики. – 2003. – Т. 43. – № 7. – С. 961-974.
48. Олемской И. В. Модификация алгоритма выделения структурных особенностей // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 10: Прикладная математика. Информатика. Процессы управления. – 2006. – № 2. – С. 55-64.
49. Олемской И. В. Явный метод типа Рунге - Кутты пятого порядка // Вычислительные технологии. – 2005. – Т. 10. – № 2. – С. 87-105.
50. Остроумов Е. Н., Котина Е. Д., Шмыров В. А., Слободяник В. В., Тонкошкурова В.В., Можейко Н. П., Ильинский И. М., Шумаков Д. В. Кардиоресинхронизирующая терапия и перфузия миокарда левого и правого желудочков // Вестник трансплантологии и искусственных органов. – 2012. – Т. XIV. – № 3. – С. 60-68.
51. Пегов А. С. Антропогенное воздействие на биосферу // Труды ИСА РАН. – 2009. – Т. 42. – С. 5-32.
52. Пронина Ю. Г. Периодическая задача о точечных воздействиях в упругой полуплос-кости с отверстиями // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 10: Прикладная математика. Информатика. Процессы управления. – 2009. – № 3. – С. 119.
53. Пронина Ю. Г. Сосредоточенные силы и моменты в упругой полуплоскости с отверстием // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 10: Прикладная математика. Информатика. Процессы управления. – 2009. – № 2. – С. 104-114.
54. Пронина Ю. Г. Центры расширения-сжатия в упругой полуплоскости // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 1: Математика. Механика. Астрономия. – 2007. – № 2. – С. 140-149.
55. Ризниченко Г. Ю., Рубин А. Б. Биофизическая динамика продукционных процессов. Москва – Ижевск: Институт компьютерных технологий, 2004. – 464 с.
56. Смирнов H. B. Синтез гибридного идентификатора полного порядка в задаче многопрограммной стабилизации // Автоматика и телемеханика. – 2006. – № 7. – С. 41-52.
57. Смирнов Н. В., Соловьева И. В. Применение метода позиционной оптимизации для многопрограммной стабилизации билинейных систем // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 10: Прикладная математика. Информатика. Процессы управления. – 2009. – № 3. – С. 253.
58. Старков В. Н., Степенко Н. А. Исследование динамики маятниковых систем с переменными параметрами // Естественные и математические науки в современном мире. 2014. – № 15. – С. 20-36.
59. Тамасян Г. Ш. Градиентные методы в вариационной задаче со свободными концами // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 10: Прикладная математика. Информатика. Процессы управления. – 2012. – № 4. – С. 77-84.
60. Тамасян Г. Ш. Градиентные методы решения задачи коши // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 10: Прикладная математика. Информатика. Процессы управления. – 2009. – № 4. – С. 224-230.
61. Черных К. Ф., Кабриц С. А., Колпак Е. П., Слепнева Л. В. Точные решения краевых задач нелинейной теории упругости // отчет о НИР № 96-01-00739 (Российский фонд фундаментальных исследований).
62. Шиманчук Д. В., Шмыров А. С Построение траектории возвращенияв окрестность коллинеарной точки либрации системы солнце–земля // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 10: Прикладная математика. Информатика. Процессы управления. – 2013. – № 2. – С. 75-84.
63. Шмыров А. С., Шмыров В. А. Об асимптотической устойчивости по отношению к части переменных орбитального движения космического аппарата в окрестности коллинеарной точки либрации // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 10: Прикладная математика. Информатика. Процессы управления. – 2009. – № 4. – С. 250-257.
64. Aleksandrov A. Y., Platonov A. V., Kosov A. A. On the asymptotic stability of switched homogeneous systems // Systems & Control Letters. – 2012. – Т. 61. – № 1. – С. 127-133.
65. Kolesin I. D. Mathematical model of the development of an epidemic process with aerosol transmission // Biophysics. – 2007. – Т. 52. – № 1. – С. 92-94.
66. Kolesin I. D. Self-organization and formation of small groups // Journal of Computer and Systems Sciences International. – 2008. – Т. 47. – № 2. С. 252-259.
67. Kolesin I. D., Zhitkova E. M. Optimization of students' anti-epidemic prophylaxis // Automation and Remote Control. – 2008. – V. 69. – № 7. P. 1216-1222.
68. Kotina E. D. Discrete optimization problem in beam dynamics // Nuclear Instruments and Methods in Physics Research. Section A: Accelerators, Spectrometers, Detectors and Associated Equipment. – 2006. – Т. 558. – № 1. – С. 292-294.
69. Ludwig D., Jones D. D., Holling C. S. Qualitative analysis if insect outbreak systems: the spruce budworm and forest // J. Annal. Ecol. – 1978. – V. 47. – P. 315 – 332.
70. Murray D. D. Mathematical biology. N.Y. Springer. 2002. – 551 p.

 

Поступила в редакцию 27.05.2014 г.